Прожилки на листьях


Лист (множ. ли́стья, собир. листва́; лат. folium, греч. φύλλον) — в ботанике наружный орган растения, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Анатомия листьев[править | править код]

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма[править | править код]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы.
идермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл[править | править код]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света.
    большие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают.
от механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки[править | править код]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа[править | править код]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).


Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев[править | править код]

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле[править | править код]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30’ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).

  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа[править | править код]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.


В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок[править | править код]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].

  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

Характеристики черешков[править | править код]

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника[править | править код]

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование[править | править код]

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Терминология листа[править | править код]

Форма листа[править | править код]

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа[править | править код]

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа[править | править код]

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Адаптации листьев[править | править код]

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

  • Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
  • Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
  • Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
  • Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
  • Блестящие листья отражают солнечный свет.
  • Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
  • В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
  • Толстые, мясистые листья запасаются водой.
  • Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
  • Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
  • Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Видоизменения листьев[править | править код]

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

  • Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
  • Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
  • Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
  • Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
  • Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
  • Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
  • Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

См. также[править | править код]

  • Растения
  • Листопад

Литература[править | править код]

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Источник: ru.wikipedia.org

Типы и виды

Начальная точка у всех жилок находится у черешка, который соединяется с листовой пластинкой. Из неё выходит один или несколько главных сосудов, от которых ответвляются более мелкие и тонкие отростки, почти или полностью доходящие до краёв листа. Самые маленькие из них находятся на периферии, а также в центре. Рисунок жил нередко повторяет форму разветвления ветвей растения.

Типы жилкования зависят от многих факторов и являются важным систематическим признаком, по которому представителей флоры относят к тому или иному классу. Определить их довольно легко — достаточно посмотреть на растение.

Основные из разновидностей:

  • Дуговое. Несколько одинаковых по размерам жил выходят из черенка и опоясывают лист, изгибаясь дугами, сходящимися у основания и верхушки. Центральная ось прямая. Такое жилкование характерно для ландыша, тюльпана и других простых однодольных растений. Некоторые двудольные, такие как подорожник, тоже используют эту разновидность, но у них прожилки соединяются наверху.
  • Параллельное. При таком типе несколько крупных жил проходят от основания до конца листа по оси параллельно друг другу. Жилки имеют одинаковый размер и толщину. Примеры жилкования листьев подобного вида включают большинство сельскохозяйственных культур — кукурузу, пшеницу, просо и другие однодольные злаковые.
  • Сетчатое или перистое. По центру листа проходит одна крупная жила, от которой отходит множество мелких. Они постепенно уменьшаются в длине и толщине по мере удаления от центральной оси, покрывая практически всю пластину сеткой. Такой тип жилкования является самым распространённым среди высокоразвитых двудольных растений, поскольку он является наиболее совершенным и эффективным. Он характерен почти для всех представителей розоцветных, капустных, бобовых, паслёновых, астровых. Например, для яблони, липы, осины, клёна, черёмухи.
  • Пальчатое. Состоит из нескольких одинаковых главных жилок, от которых отходят уменьшающиеся отростки. В таблице жилкования листьев сюда принадлежат клён, люпин, лютик.
  • Дихотомическое. Главная жилка ветвится вильчато, а её отростки доходят до краёв листа. Под такое описание подходят большинство папоротниковых и гинкго.
  • Одна неветвящаяся жила. Такое жилкование бывает у простых растений — плаунов и хвощей, а также у большинства хвойных.

Существуют также нестандартные виды жилкования — радиальное, продольное, поперечное, веерное, перестопетлевое, перистокраебежное. Между ними есть смешанные и переходные формы, усложняющие классификацию.

Функции жилок

Жилки листа выполняют функции, от которых зависит нормальная работа и жизнь всего организма растения. Их основная роль:

  • Транспортная. Жилки снабжают листья водой и минеральными веществами, а также передают продукты фотосинтеза корням, плодам, почками и другим частям растения. Они являются частью сложной системы сосудов и сетчатых трубок, ответственных за транспортировку минералов и питательных веществ по всему растению. Поскольку большая их часть впервые появляется именно в листьях, жилки необходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности.
  • Механическая. Жилки — опора для листовой паренхимной ткани. Они защищают лист от разрыва, увеличивая его прочность, а также соединяют основание с листовой пластиной, обеспечивая сбор питательных веществ со всей площади, и объединяют листок со стеблем через черешок (у черешковых растений) или напрямую (у сидячих).

Система жилок служит связью листа с основной частью растения на внешнем и внутреннем уровне. Благодаря ей, возможны все обменные процессы с участием хлорофилла и продуктов его переработки.

Внутреннее строение

Жилки покрывают проводящую основу листовой пластинки, перенося из неё различные вещества к другим частям растения. Они представляют собой проводящие пучки, состоящие из специфических тканей — луба и древесины. Основу составляет первый тип.

Лубовая ткань образована из вытянутых в длину живых безъядерных клеток. В месте их соприкосновения друг с другом образуются небольшие отверстия, через которые передается вода, раствор сахара и других минеральных веществ. Прилегая друг другу, такие структуры образуют трубки. Они подходят для передачи органических составов на большие расстояния.

По краям трубок расположены клетки-спутницы. Они отличаются небольшими размерами, но крупными полиплоидными ядрами и митохондриями. Их функция — управление деятельностью трубок путём передачи им нуклеинов и энергии в форме АТФ. Таким образом, спутницы регулируют нисходящий (проходящий от листьев к корням) ток питательных веществ.

Кроме луба, в состав жилок входит древесина, которую в биологии называют ксилемой. Она состоит из 3 типов функциональных элементов:

  • Трахеиды. Это длинные и тонкие мёртвые клетки с толстой одеревеневшей оболочкой. Их поверхность покрыта порами, через которые вещества фильтруются их одной трахеиды в другую. Их функции — передача воды и растворов горизонтальной и вертикально.
  • Паренхимные неполяризованные клетки. Примерно одинаковы по размерам. Образуют опорную ткань — паренхиму.
  • Членики. Небольшие клетки, расположенные друг над другом и образующие длинную полую трубку — сосуд растения. Образуются из паренхимных клеток с больши́м ядром и тонкими стенками.

Древесина в жилках листа выполняет обратную лубу функцию. Она участвует в восходящем (проходящем от корней к листьям) токе, передавая зелёным тканям недостающие питательные вещества.

Кроме этик двух тканей, в состав жилок входят волокна. Они представляют собой вытянутые клетки с заострёнными кончиками и толстыми одревесневшими оболочками. Волокна окружают крупные жилки, выполняя защитную функцию.

Ситовидные трубки и сосуды

Древесина в составе жилок образует сосуды — важный элемент, необходимый для жизнедеятельности растения. Внешне они похожи на трубочки с плотными оболочками и внутренними утолщениями в форме колец или спиралей. Состоят сосуды из мёртвых клеток, но первоначально образовываются их живых паренхим.

Особенности строения сосудов обеспечивают высокое напряжение при заполнении их водой и минеральными растворами. Это обеспечивает возможность выполнения их основной функции — сила давления становится настолько высокой, что жидкость транспортируется снизу вверх от корня к листьям.

Из лубовой ткани образуются ситовидные трубки. Они получили своё название из-за внешнего строения, напоминающего решётку. Поперечные и внешние стенки структур содержат многочисленные отверстия, через которые транспортируется вода и полученные через фотосинтез питательные вещества. Давление внутри довольно низкое, потому движение происходит от листьев к корню.

В отличие от сосудов, ситовидные трубки жилок состоят из живых цитоплазменных клеток. Продолжительность их функционирования варьируется — у большинства растений она составляет не более года, но у некоторых паль может доходить до 10−20 лет. Отмирающие клетки превращаются в мозолистые тела, после чего деформируются и поглощаются организмом.

Жилки листа — важные элементы, от которых зависит нормальная жизнедеятельность всего растения. Они отвечают за транспортировку воды, минералов, продуктов фотосинтеза и других вещей к корням, листьям, плодам и прочему. В зависимости от формы листьев, вида крепления, способа членения, листорасположения и других характеристик растения меняется схема жилкования и строение отдельных жилок.

Источник: nauka.club

Дефицит микроэлементов

Чаще всего растение испытывает дефицит отдельных микроэлементов в случае, когда состав почвы не сбалансирован. Слишком высокая или, наоборот, низкая кислотность, излишнее содержание песка, торфа, извести, чернозема — всё это приводит к недостатку какого-либо минерального компонента. На содержание микроэлементов оказывают влияние и погодные условия, особенно чересчур низкая температура.

Обычно симптомы, характерные для дефицита микроэлементов, ярко выражены и не пересекаются друг с другом, поэтому выявить недостаток полезных веществ довольно просто, особенно опытному садоводу.

[!] Не путайте внешние проявления, характерные для недостатка минеральных веществ, с проявлениями, возникающими в случае поражения растений вирусными или грибковыми заболеваниями, а также различными видами насекомых-вредителей.

Железо – жизненно необходимый для растения элемент, участвующей в процессе фотосинтеза и накапливаемый, главным образом, в листьях.

Нехватка железа в почве, а значит и в питании растения — одно из самых распространенных заболеваний, получивших название хлороз. И, хотя хлороз, это симптом, характерный также и для дефицита магния, азота и многих других элементов, недостаток железа — первая и главная причина хлороза. Признаки железного хлороза — пожелтение или побеление межжилкового пространства листовой пластины, при этом цвет самих жилок не меняется. В первую очередь, страдают верхние (молодые) листья. Рост и развитие растения не прекращается, но вновь появляющиеся побеги имеют нездоровую хлоротичную окраску. Недостаток железа чаще всего возникает на почвах с повышенной кислотностью.

Дефицит железа лечится специальными препаратами, содержащими хелат железа: Ферровит, Миком-Реаком Хелат Железа, Микро-Fe. Хелат железа также можно сделать самостоятельно, смешав 4 гр. железного купороса с 1 л. воды и добавив в раствор 2,5 гр. лимонной кислоты. Один из самых действенных народных способов для устранения нехватки железа — воткнуть в почву несколько старых ржавых гвоздей.

[!] Как узнать, что содержание железа в почве пришло в норму? Молодые растущие листики имеют нормальный зеленый цвет.

Недостаток железа у растений

Магний. Около 20% этого вещества содержится в хлорофилле растения. Это значит, что магний необходим для правильного фотосинтеза. Кроме того, минерал участвует в окислительно-восстановительных процессах

Когда в почве не хватает магния, на листьях растения также возникает хлороз. Но, в отличие от признаков железного хлороза, прежде всего страдают нижние, более старые листья. Цвет листовой пластины между жилками меняется на красноватый, желтоватый. По всему листу появляются пятна, указывающие на отмирание тканей. Сами жилки свой цвет не меняют, а общая окраска листьев напоминает рисунок в елочку. Часто при недостатке магния можно увидеть деформирование листа: заворачивание и морщинистость краев.

Для устранения недостатка магния используются специальные удобрения, содержащие в составе большое количество необходимого вещества — доломитовая мука, калимагнезия, сульфат магния. Хорошо восполняет дефицит магния древесная зола и пепел.

Недостаток магния у растений

Медь важна для правильного белкового и углеводного процессов в растительной клетке и, соответственно, развития растения.

Излишнее содержание торфа (гумуса) и песка в почвосмеси часто приводит к дефициту меди. В народе эта болезнь называется белой чумой или белокосицей. Особенно остро реагируют на недостаток меди цитрусовые домашние растения, томаты, злаковые. Выявить недостаток меди в почве помогут следующие признаки: общая вялость листьев и стеблей, особенно верхних, задержка и остановка роста новых побегов, отмирание верхушечной почки, белые пятна на кончике листа или по всей листовой пластине. У злаковых иногда наблюдается скручивание листа в спираль.

Для лечения дефицита меди используют медьсодержащие удобрения: суперфосфат с медью, медный купорос, пиритные огарки.

Недостаток меди у растений

Цинк оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, а также на синтез азота, углевода и крахмалов.

Недостаток цинка обычно проявляется в кислых болотных или песчаных почвах.Симптомы дефицита цинка, как правило, локализированы на листьях растения. Это общее пожелтение листа или появление отдельных пятен, часто пятна становятся более насыщенного, бронзового цвета. Впоследствии ткань на таких участках отмирает. В первую очередь симптомы появляются на старых (нижних) листьях растения, постепенно поднимаясь все выше. В некоторых случаях, пятна могут появляться и на стеблях. Вновь появляющиеся листочки имеют ненормально малый размер и покрыты желтыми крапинками. Иногда можно наблюдать закручивание листа вверх.

В случае дефицита цинка применяют цинкосодержащие комплексные удобрения или сульфат цинка.

Недостаток цинка у растений

Бор. С помощью этого элемента растение борется с вирусными и бактериальными заболеваниями. Кроме того, бор активно участвует в процессе роста и развития новых побегов, бутонов, плодов.

Заболоченные, карбонатные и кислые почвы очень часто приводят к борному голоданию растения. Особенно от дефицита бора страдают различные виды свеклы и капусты. Признаки недостатка бора проявляются, в первую очередь, на молодых побегах и верхних листиках растения. Окраска листьев меняется на светло-зеленую, листовая пластина скручивается в горизонтальную трубочку. Жилки листа становятся темными, даже черными, и ломаются при сгибании. Особенно сильно, вплоть до отмирания, страдают верхние побеги, поражается точка роста, вследствие чего растение развивается с помощью боковых отростков. Замедляется или полностью останавливается образование цветков и завязей, уже появившиеся цветы и плоды осыпаются.

Восполнить недостаток бора поможет борная кислота.

[!] Применять борную кислоту необходимо с максимальной осторожностью: даже небольшая передозировка приведет к гибели растения.

Недостаток бора у растений

Молибден. Молибден необходим для фотосинтеза, синтеза витаминов, азотного и фосфорного обменов, кроме того минерал является компонентом многих ферментов растения.

Если на старых (нижних) листьях растения появилось большое количество бурых или коричневых крапинок, а жилки при этом остались нормального зеленого цвета, возможно растению не хватает молибдена. При этом поверхность листа деформируется, вздуваясь, а края листьев закручиваются. Новые молодые листики вначале не меняют окраску, но со временем крапчатость появляется и на них. Проявление молибденовой недостаточности получило название «Заболевание Виптейль»

Дефицит молибдена можно восполнить такими удобрениями, как молибденовокислый аммоний и молибдат аммония.

Недостаток молибдена у растений

Марганец необходим для синтеза аскорбиновой кислоты и сахаров. Кроме того элемент увеличивает содержание хлорофилла в листьях, повышает сопротивляемость растения неблагоприятным факторам, улучшает плодоношение.

Дефицит марганца определяется по ярко выраженной хлорозной окраске листьев: центральная и боковые жилки остаются насыщенно-зеленого цвета, а межжилковая ткань осветляется (становится светло-зеленой или желтоватой). В отличие от железного хлороза, рисунок выражен не столь заметно, а желтизна не такая яркая. Вначале симптомы можно увидеть у основания верхних листьев. Со временем, по мере старения листьев, хлоротичный узор расплывается, и на листовой пластине появляются полоски вдоль центральной жилки.

Для лечения недостатка марганца применяется сульфат марганца или комплексные удобрения, содержащие марганец. Из народных средств можно использовать слабый раствор марганцовки или разведенный навоз.

Недостаток марганца у растений

Азот – один из самых важнейших для растения элементов. Существует две формы азота, одна из которых необходима для окислительных процессов в растении, а другая – для восстановительных. Азот помогает поддерживать необходимый водный баланс, а также стимулирует рост и развитие растения.

Чаще всего недостаток азота в почве возникает ранней весной, из-за низких температур почвы, препятствующих образованию минералов. Дефицит азота ярче всего проявляется на стадии раннего развития растения: тонкие и вялые побеги, мелкие листья и соцветия, низкое ветвление. В целом растение плохо развивается. Кроме того, на недостаток азота может указывать изменение окраски листа, в частности окраски жилок, как центральной, так и боковых. При азотном голодании вначале желтеют жилки, а впоследствии желтеют и околожилковые ткани листа. Также окраска жилок и листа может становиться красноватой, бурой или светло-зеленой. В первую очередь симптомы проявляются на более старых листьях, со временем захватывая все растение.

Недостаток азота можно восполнить удобрениями, содержащими нитратный азот (калийная, аммиачная, натриевая и другие селитры) или аммонийный азот (аммофос, сульфат аммония, мочевина). Высокое содержание азота присутствует в натуральных органических удобрениях.

[!] Во второй половине года азотные удобрения следует исключить, так как они могут препятствовать переходу растения с состояние покоя и подготовке к зимовке.

Недостаток азота у растений

Фосфор. Этот микроэлемент особенно важен в период цветения и образования плодов, так как стимулирует развитие растения, в том числе и плодоношения. Фосфор необходим и для правильной зимовки, поэтому лучшее время для внесения фторсодержащих удобрений – вторая половина лета.

Признаки дефицита фосфора трудно спутать с какими-либо другими симптомами: листья и побеги окрашиваются в голубоватый цвет, теряется глянцевость поверхности листа. В особо запущенных случаях окраска может быть даже фиолетовой, пурпурной или бронзовой. На нижних листьях появляются участки отмершей ткани, затем лист полностью усыхает и опадает. Опавшие листья окрашены в темный, почти черный цвет. При этом молодые побеги продолжают развиваться, но выглядят ослабленными и угнетенными. В целом недостаток фосфора отражается на общем развитии растения — замедляется образование соцветий и плодов, снижается урожайность.

Лечение дефицита фосфора проводится с помощью фосфорных удобрений: фосфатной муки, фосфата калия, суперфосфата. Большое количество фосфора содержится в птичьем помете. Готовые фосфорные удобрения долго растворяются в воде, поэтому их необходимо вносить заранее.

Недостаток фосфора у растений

Калий — один из основных элементов минерального питания растения. Его роль огромна: поддержание водного баланса, повышение иммунитета растения, усиление сопротивляемости к стрессам и многое другое.

Недостаточное количество калия приводит к возникновению краевого ожога листа (деформация края листа, сопровождающаяся засыханием). На листовой пластине появляются бурые пятна, жилки выглядят как будто вдавленными в лист. Симптомы в первую очередь проявляются на более старых листьях. Часто недостаток калия приводит к активному листопаду в период цветения. Стебли и побеги поникают, развитие растения замедляется: приостанавливается появление новых бутонов и ростков, завязывание плодов. Даже если новые побеги вырастают, их форма недоразвита и уродлива.

Восполнить недостаток калия помогают такие подкормки, как хлористый калий, калимагнезия, сульфат калия, древесная зола.

Недостаток калия у растений

Кальций важен для правильного функционирования клеток растения, обмена белков и углеводом. От недостатка кальция в первую очередь страдает корневая система.

Признаки дефицита кальция проявляются, прежде всего, на молодых листочках и побегах:коричневая пятнистость, искривленность, закручивание.В дальнейшем и уже сформированные, и вновь появляющиеся побеги отмирают. Нехватка кальция приводит к нарушению усвояемости других минеральных веществ, поэтому на растении могут появиться признаки калийного, азотного или магниевого голодания.

[!] Следует отметить, что домашние растения редко страдают от дефицита кальция, так как водопроводная вода содержит довольно много солей этого вещества.

Увеличить количество кальция в почве помогают известковые удобрения: мел, доломитовый известняк, доломитовая мука, гашеная известь и многие другие.

Недостаток кальция у растений

Переизбыток микроэлементов

Слишком большое содержание минералов в почве так же вредно для растения, как и их дефицит. Обычно такая ситуация складывается в случае перекорма удобрениями и перенасыщения почвы. Несоблюдение дозировки удобрений, нарушение срока и частоты внесения подкормок – всё это и приводит к излишнему содержанию минералов.

Железо. Избыток железа встречается очень редко и обычно вызывает затруднение усвоения фосфора и марганца. Поэтому симптомы переизбытка железа сходны с симптомами дефицита фосфора и марганца: темный, голубоватый оттенок листьев, прекращение роста и развития растения, отмирание молодых побегов.

Магний. Если магния в составе почвы слишком много, перестает усваиваться кальций, соответственно симптомы переизбытка магния в целом схожи с симптомами дефицита кальция. Это скручивание и отмирание листьев, искривленная и рваная форма листовой пластины, задержка в развитии растения.

Медь. При избытке меди на нижних, более старых листьях, появляются коричневатые пятна, впоследствии эти участки листа, а затем и весь лист, отмирают. Рост растения существенно замедляется.

Цинк. Когда в почве чересчур много цинка, лист растения покрывается белесыми водянистыми пятнами с нижней стороны. Поверхность листа становится бугристой, впоследствии пораженные листья опадают.

Бор. Избыточное содержание бора проявляется, прежде всего, на нижних, более старых, листьях в виде небольших коричневатых пятен. Со временем пятна увеличиваются в размере. Пораженные участки, а затем и весь лист, отмирают.

Молибден. В случае переизбытка молибдена в почве, растение плохо усваивает медь, поэтому симптомы сходны с признаками недостатка меди: общая вялость растения, замедление развития точки роста, светлые пятна на листьях.

Марганец. Избыток марганца по своим признакам напоминает магниевое голодание растения: хлороз на более старых листьях, пятна различного цвета на листовой пластине.

Азот. Слишком большое количество азота приводит в бурному наращиванию зеленой массы в ущерб цветению и плодоношению. Кроме того передозировка азота в сочетании с излишним поливом значительно закисляет почву, что в свою очередь провоцирует образование корневых гнилей.

Фосфор. Избыточное количество фосфора препятствует усвоению азота, железа и цинка, вследствие чего развиваются симптомы, характерные для дефицита этих элементов.

Калий. Если в почве наблюдается слишком большое содержание калия, растение перестает усваивать магний. Возникает замедление развития растения, листья приобретают бледно-зеленый цвет, по контуру листа возникает ожог.

Кальций. Переизбыток кальция проявляется в виде межжилкового хлороза. Это происходит потому, что слишком большое количество кальция приводит к трудностям в усвоении железа и марганца.

Источник: WikiBotanika.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.